水份仪类别
技术资料
柽柳的水分生理特性研究进展
3
曾凡江
1,233
张希明
2
李小明
2
(
1
多科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;
2
多科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐830011)
【摘要】 研究和了解柽柳的水分生理特性,是对柽柳合理利用和科学管理的重要前提.在对柽柳水分生理
特性多年综合研究(P2V曲线、清晨水势及水势日变化和蒸腾速率)的基础上,对国内外研究柽柳水分生理
特性的一些方法和手段进行了评述,以期尽快掌握柽柳的生态特性,为干旱、半干旱区域柽柳的恢复和保
护提供一定的理论依据.
词 柽柳 水分生理
文章编号 1001- 9332(2002)05- 0611- 04 中图分类号 S71813 文献标识码 A
Areviewonthe water physiological characteristicsof Tamarixandits prospect. ZENGFanjiang
1,2
, ZHANG
Ximing
2
, Li Xiaoming
2
(
1
Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016;
2
XinjiangInstituteof Ecology andGeography, ChineseAcademyof Sciences, Urumqi 830011) . 2Chin. J. Ap2
pl. Ecol. ,2002,13(5) :611～614.
It isveryimportant tostudyandgraspthewater physiological characteristicsof Tamarixinorder touseproperly
andscientificallymanageit. Basedonthe multiplystudiesonthewater physiological characteristicsof Tamarix
(P2Vcurves,predawnwater potential andwater potential dailycourseandtranspirationrate) for manyyears, a
preliminarycomment wasgivenontheexperimental methodsusedat homeandabroad. Theaimsof thispaper is
tounderstandtheecological characteristicsof Tamarix asfast aspossible andprovide theoretical basesfor the
restorationandre2establishment of Tamarix inthearidandsemi2aridregion.
Keywords Tamarix, Water physiology.
3 多2欧盟科技合作项目(INCODC972774) 、国家重点基础研究发
展规划项目(G199904350504) 、多科学院新疆生态与地理研究所
创新项目(20019005) 和新疆自治区科技厅山川秀美资助项目
(980108001204201).
33 通讯联系人.
2001- 08- 21收稿,2002- 02- 04接受.
1 引 言
荒漠化造成植被和土地的退化. 土地退化是干旱区、半
干旱区的普遍现象.目前,球100多个国家和地区的12亿
多人受到荒漠化的威胁,其中有1. 35亿人在短期内有失去
土地的危险.造成荒漠化的原因是多方面的,而且随区域而
不同.在塔里木盆地南缘的绿洲2沙漠过渡带上,对荒漠植物
的过度利用是造成土地沙漠化的因素
[35]
. 而土地沙漠
化又对塔克拉玛干沙漠南缘的河流绿洲造成严重的威
胁
[13]
.因此,加good这一区域的生态环境建设、加快植被的恢
复与重建已成为当务之急,而研究掌握植被的生理生态学特
性又是植被恢复与重建的重要前提.
塔克拉玛干沙漠是多很大的沙漠(面积337,000
km
2
) .由于地处内陆和天山、昆仑山的阻挡而表现出端的
气候类型.然而,在沙漠边缘产生了河流绿洲.考古发现证明
这些位于古丝绸之路上的河流绿洲由于流沙的侵袭已经退
到了山脚下.从长远观点看,这种趋势是山区周围冰川退缩,
从而导致河流流量减少的结果
[24]
.然而,过度利用和开荒造
田对自然植被造成的破坏也是加剧这种趋势的不可忽视的
因素.在塔克拉玛干沙漠南缘,这种不适当的自然资源开发
已经导致了流沙对居民区的威胁. 本研究以多2欧盟政府
间科技合作项目和多科学院策勒沙漠研究站为依托,在对
柽柳水分生理特性研究的基础上,对国内外研究柽柳水分生
理特性的一些方法和手段进行了综合评述,以期能为干旱、
半干旱地区植被的恢复提供一定的理论依据.
柽柳(这里指多枝柽柳Tamarix ramosissimaLedeb)在
绿洲2荒漠过带间有较大的分布
[41]
. 柽柳经常形成单一的群
落,但有时也和其他植物种共同生存
[6]
. 柽柳耐干旱
[5]
和耐土壤盐碱
[7]
.它不仅是优良的防风固沙植物,同时还是
水土保持树种和盐碱地难得的绿化造林树种,也是我国造林
树种中大家使用的头号耐盐树种
[41]
,而且还是良好的薪炭、
编制和建筑用材
[41]
,与当地群众的生活息息相关. 然而,随
着绿洲人口的日益增加,不合理的利用使柽柳植被的面积在
逐渐减少.因此,在绿洲前沿恢复和重建柽柳植被,以使用居
民区和农田不受风沙的危害是当务之急.但是,我们知道,水
是干旱地区植物分布和生长很重要的限制资源,如何协调好
柽柳的防护效益和需水量之间的关系以及其可能的经济效
益和需水量之间的关系,使绿洲植被防护系统和绿洲农业生
态系统都能可持续发展,是一个值得深入探讨的问题. 在
种类型的干旱区环境中,了解植物在不错的条件和持续干旱条
件下的生理特性是很重要的. Midgley等
[42]
的研究表明,在
应用生态学报 2002年5月 第13卷 第5期
CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,May2002,13(5)∶611～614
不错的的水分条件下,植物能很好利用水分,而不是很有效地
利用水分.因此,在持续干旱条件下对植物的水分生理特性
进行分析,能够揭示当环境条件向着端干旱变化时,植物
种的潜在竞争力.因此,从一定意义上说,只有在充分研究和
了解柽柳的水分生理特征的基础上,才能采取适当的措施来
对柽柳进行合理利用与科学管理.
近年来,对柽柳的抗旱适应性研究越来越受到人们的关
注.蒋进
[37]
在柽柳的抗旱生理方面做了一定的工作;柴宝峰
等
[10]
利用较为的研究手段探讨了在水分胁迫条件下柽
柳的生理生态特性;姚晓玲等
[51]
对柽柳幼苗的水分状况进
行了研究,得出了幼苗生长早期的水分条件对其抗旱性的形
成有一定影响的结论. 目前,国内对柽柳的研究已开始从有
洪灌溉条件下营造荒漠灌林的实用阶段向无洪灌溉条件下
营造柽柳林的阶段转变. Devitt 等
[19]
研究表明,柽柳幼苗对
土壤水分亏缺和土壤水分的恢复较为敏感,长时间的水分胁
迫将对幼苗的生长产生严重的危害.Dvies等
[22]
的研究结果
显示,气孔导度和土壤相对含水量之间有较好的相关关系.
因此,对柽柳来说,气孔导度可能是其是否受到环境胁迫的
重要测定指标,而且气孔对通过根系传导(反映土壤水分含
量变化)的信号比较敏感
[11,22]
. 大量资料表明,当柽柳根系
和地下水位发生联系时,气孔对水分散失的控制作用是十分
微弱的.只有在干旱年份,地下水位降低时,气孔才能有效地
发挥对水分散失的控制作用
[23,32,34]
.
2 P2V曲线的研究
P2V曲线即压力2容积曲线(压力2容积技术)自Scholan2
der
[48]
创立并经Tyree等奠定理论基础以后,已用于干
旱条件下植物水分关系变化的研究
[1,3,31]
. 通过PV曲线可
以得出许多重要而用其它方法又难以得到的植物水分关系
参数,如膨压很大时的渗透势π0、膨压为零时的渗透势πp、
初始质壁分离时的相对含水量( RWCp
)和很大细胞弹性模
量(εmax
(MPa))等.膨压很大时的渗透势π0 值可以反映植物
在充分吸水后,细胞内可溶性物质所能达到的浓度.πp 值低
意味着植物能够耐受低渗透势并能在低渗透势下保持膨压.
植物水势降低时,组织能够保持膨压是一种主要的抗旱机
理
[38]
.柔软的细胞壁对维持膨压的存在是有好处的.如果细
胞的细胞壁柔软有弹性,当植物受旱,细胞体积因失水而减
小时,细胞壁能向内收缩,从而维持膨压的存在.在干旱条件
下,这些参数对于说明植物组织内部的水势组分、潜在的组
织很大渗透势和对水分胁迫的反馈调节能力等都很有帮
助
[31]
.因而,国内外许多研究者都试图用PV技术确定植物
水分参数来评价植物种的抗旱特征,并比较不同植物种的抗
旱性good弱.自王万里
[50]
把P2V技术介绍到我国并奠定研究
基础之后,许多学者在这方面作了大量的工作
[20,29,40]
. 但是
在塔克拉玛干沙漠的端环境条件下对柽柳等荒漠植物做
P2V测定研究的报道很少.Busch和Smith
[6]
应用P2V技术
对生长在北美的柽柳的渗透势作了研究
[8]
,结果显示柽柳具
有较高的细胞溶质浓度,在膨压为零和完膨压时的渗透势
远低于其它植物.
1999和2000年用压力室对柽柳等4种荒漠植物的相
关水分关系参数作了P2V测定. 结果表明,和其它3种植物
相比,如骆驼刺(Alhagi sparsifolia) 、沙拐枣( Calligonumca2
putmedusae)和胡杨( Populuseuphratica) ,柽柳有相对较低的
π0 和πp
,表明在低水势下柽柳保持膨压的能力较good,这和
Busch等
[6]
在不同的生境条件下测定的结果相符. 同时,柽
柳的RWCp 较高,有助于它从外界汲取水分. 但是,柽柳的
εmax值随着水分胁迫的增加而增加,这意味着柽柳维持膨压
的能力在逐渐下降,而保持体内水分的能力却得到了加good.
这是它适应干旱环境的一种反应.
3 水势的研究
水势是植物水分状况的重要指标之一,它的高低表明植
物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常的生理
活动.清晨水势可以反映植物水分的恢复状况,从而可以用
来判断植物水分亏缺的程度. Sobrado等
[47]
认为受到水分胁
迫的植物,其清晨水势会发生明显的下降. 刘铭庭
[41]
从水
势、持水力和水分饱和亏缺等方面对多种柽柳进行了比较,
得出多枝柽柳在整个生长发育期间有具相对较低的水势和
较高的持水力以及能够忍受较大幅度的水分饱和亏缺.尽管
柽柳的根系和地下水保持联系,但是它的正午水势几乎没有
出现高于- 2MPa的时候,而且还经常出现- 4MPa左右的
水势
[2,6]
.Jay
[36]
指出,柽柳小枝的水势从清晨的- 0. 9MPa
逐渐降低到中午时的- 2.6MPa.到下午,植物体内的水分状
况才得到缓解.我们于1999年和2000年用压力室对柽柳和
其它几种荒漠植物(同上)在整个生长季中的清晨水势和水
势日变化进行了研究.结果表明,在整个生长季中,柽柳的清
晨水势是几种荒漠植物中很低的,而且其清晨水势的季节变
幅较小.因而从清晨水势分析,柽柳在生长季内并未显示明
显的水分亏缺.从水势日变化看,在整个生长季的大部分时
间里,柽柳的日均水势值较低. 在气温较高的6～8月,柽柳
的正午水势值基本上处于- 3MPa左右. 柽柳的这种清晨水
势和水势日变化特点是它长期适应干旱环境的结果.Busch
等
[8]
认为,柽柳低的水势可能是它忍耐干旱和吸收养分能力
的一种表现.由于土壤养分主要集中在水分饱和区以上的区
域
[44]
.植物忍耐干旱能力的差异可能是其在利用土壤水分
能力方面表现出差异的结果. 因此,调查研究植物的根系特
性是一个重要的方面. Gay
[27]
的研究表明,柽柳是一种有大
量根系通过毛细管作用和地下水位接触的深根系植物.在北
美,柽柳是一个天然侵入的种,一些学者
[7,12,18]
对生长在那
里的柽柳进行的研究表明,柽柳能通过吸收地下水或是它的
毛管水来满足其需水,而且证明柽柳也能一定程度地利用不
饱和土层的水分
[8]
. 柽柳不仅能够通过深根系获取地下水
位,而且也能从土壤中水分的不饱和区域获取水分,这明显
地区别于其它植物
[23,32,34]
.Busch等
[8]
通过同位素实验的方
法证明了这个结论. 在地下水位降低的情况下,柽柳从土壤
水分的不饱和区获取水分的能力,使其在同其它植物种生存
2 1 6 应 用 生 态 学 报 13卷
竞争的过程中占有,这也是柽柳幼苗能够大量存活的原
因
[6]
.
在柽柳样地钻孔安装TDR探头(以连续监测样地的土
壤含水量)的过程中发现,柽柳须根系分布于3. 0～3. 5m的
深处,而这里的地下水位在6. 0m左右. 因此,可以推断研究
区域内柽柳根系通过毛细管和地下水相连接. 另外,相关研
究结果也说明了这一点(如茎流计的数据) .但是柽柳到底能
多大程度地利用地下水还需要进一步的研究.
4 蒸腾good度的研究
蒸腾good度尽管不是衡量植物抗旱性的直接指标,但是蒸
腾good度的高低,从一个侧面反映植物适应环境能力的大小.
刘铭庭
[41]
的研究表明,柽柳具有相对较高的蒸腾good度,且其
蒸腾good度的变化呈双峰曲线型. Walter
[49]
认为,在水分供应
良好的条件下,柽柳的蒸腾速率相对较高,并在正午出现峰
值;但是在水分短缺的条件下,柽柳的蒸腾曲线会出现2个
峰值.Jay
[36]
对柽柳的蒸腾速率、光合速率和水分利用效率
进行了研究,结果表明,柽柳的蒸腾速率与处在同一立地条
件下的其它植物种相比较接近,但是柽柳的净光合速率及水
分利用效率均低于其它植物种.这可能是由于柽柳保持体内
盐分平衡和维持渗透调节的缘故,值得进一步的研究. An2
derson
[2]
发现柽柳的气孔导度对光合有效辐射(PAR)的反应
十分,同时还发现相对湿度对柽柳的蒸腾作用和组织水
势有直接的影响. 而且Waisel
[48]
也发现在一定的盐分条件
下,柽柳的蒸腾速率随着相对湿度的降低而增加. 与生长在
同一干旱环境中的其他荒漠植物相比,柽柳能保持较高的叶
面积和较高的蒸腾速率,这是它适应干旱胁迫的直接结果.
早在1962年,Christensen
[11]
对柽柳蒸腾耗水量进行了实验,
并得出了柽柳的蒸腾耗水量很大的结论. Robinson
[45]
利用
Christensen的实验数据估算出在西南部柽柳的年耗水
量是1.2×10
9
m
3
.尽管柽柳立地蒸腾大量的水分,但很难证
明这种蒸腾速率是否达到或接近其潜在的蒸散速率.
在过去40年中,许多学者在野外条件下对柽柳在水分
利用方面的定量测定作了大量工作
[14,26,47]
. 这些研究一般
都是把柽柳的水分利用量和立地特征、地下水位的高度及气
候条件结合起来.但由于这些参数处于动态变化之中,往往
会导致对柽柳水分蒸发量的估计过小
[14,16,17]
或过大
[25,43]
.
因此,Devit
[19]
指出,要想对柽柳整个立地的水分蒸散量进行
计算,必须对立地密度做出详尽的空间评价,而且要长时间
地估算立地的水分需求.
我们于1999年和2000年用稳态气孔计(LI21600, LI2
COR,USA)在单株水平上对柽柳的蒸腾作用进行了测定.结
果表明,柽柳始终保持着正常的蒸腾作用,这意味柽柳保持
着良好的水分状况(TDR的数据显示在整个生长季中样地
的土壤含水量并没有明显变化) .
5 需要进一步研究的问题
在研究柽柳水分生理,了解柽柳生态特性的基础上,需
要进一步研究柽柳根系的生长特点,如根系的生长速度、分
布规律及对地下水位变化的反应等.同时应掌握研究区内地
下水位的变动规律,采取长期定点观测和与当地水力管理部
门联合研究的方法,以便好掌握地下水位的情况. 而且还
要研究柽柳对不同处理的反应(如不同的灌溉方式、不同的
利用方式等) ,以便掌握多的有关柽柳在水分生理方面的
资料.另外,结合柽柳生物量和生产力的数据,研究掌握柽柳
的立地特征,结合连续的气象观测资料
[39]
,运用PENMAN2
MONTEITH方法就可以在立地水平上对柽柳的实际用水
量进行估算.这对柽柳的合理利用和可持续经营具有重要的
理论意义和实践意义.
致谢 承蒙导师姜凤岐研究员的指导,并得到多科学院沈
阳应用生态研究所曾德慧博士的帮助;维也纳大学的
StefanK. A. 博士和哥廷根大学的FrankM. T. 博士帮
助提供部分参考文献,在此深表谢意! 作者同时感谢项目组
的其他成员.
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51 Yao X2L(姚晓玲) , et al. 1999. Studyon thephysiologyof water
about seedlingof Tamarix Laxa. J Xinjiang Univ(新疆大学学
报) ,16(1) :86～89(inChinese)
作者简介 曾凡江,男,1966年生,博士研究生,主要从事荒
漠植物生态学方面的研究,现已发表论文多篇.
4 1 6 应 用 生 态 学 报 13卷
3
曾凡江
1,233
张希明
2
李小明
2
(
1
多科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;
2
多科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐830011)
【摘要】 研究和了解柽柳的水分生理特性,是对柽柳合理利用和科学管理的重要前提.在对柽柳水分生理
特性多年综合研究(P2V曲线、清晨水势及水势日变化和蒸腾速率)的基础上,对国内外研究柽柳水分生理
特性的一些方法和手段进行了评述,以期尽快掌握柽柳的生态特性,为干旱、半干旱区域柽柳的恢复和保
护提供一定的理论依据.
词 柽柳 水分生理
文章编号 1001- 9332(2002)05- 0611- 04 中图分类号 S71813 文献标识码 A
Areviewonthe water physiological characteristicsof Tamarixandits prospect. ZENGFanjiang
1,2
, ZHANG
Ximing
2
, Li Xiaoming
2
(
1
Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016;
2
XinjiangInstituteof Ecology andGeography, ChineseAcademyof Sciences, Urumqi 830011) . 2Chin. J. Ap2
pl. Ecol. ,2002,13(5) :611～614.
It isveryimportant tostudyandgraspthewater physiological characteristicsof Tamarixinorder touseproperly
andscientificallymanageit. Basedonthe multiplystudiesonthewater physiological characteristicsof Tamarix
(P2Vcurves,predawnwater potential andwater potential dailycourseandtranspirationrate) for manyyears, a
preliminarycomment wasgivenontheexperimental methodsusedat homeandabroad. Theaimsof thispaper is
tounderstandtheecological characteristicsof Tamarix asfast aspossible andprovide theoretical basesfor the
restorationandre2establishment of Tamarix inthearidandsemi2aridregion.
Keywords Tamarix, Water physiology.
3 多2欧盟科技合作项目(INCODC972774) 、国家重点基础研究发
展规划项目(G199904350504) 、多科学院新疆生态与地理研究所
创新项目(20019005) 和新疆自治区科技厅山川秀美资助项目
(980108001204201).
33 通讯联系人.
2001- 08- 21收稿,2002- 02- 04接受.
1 引 言
荒漠化造成植被和土地的退化. 土地退化是干旱区、半
干旱区的普遍现象.目前,球100多个国家和地区的12亿
多人受到荒漠化的威胁,其中有1. 35亿人在短期内有失去
土地的危险.造成荒漠化的原因是多方面的,而且随区域而
不同.在塔里木盆地南缘的绿洲2沙漠过渡带上,对荒漠植物
的过度利用是造成土地沙漠化的因素
[35]
. 而土地沙漠
化又对塔克拉玛干沙漠南缘的河流绿洲造成严重的威
胁
[13]
.因此,加good这一区域的生态环境建设、加快植被的恢
复与重建已成为当务之急,而研究掌握植被的生理生态学特
性又是植被恢复与重建的重要前提.
塔克拉玛干沙漠是多很大的沙漠(面积337,000
km
2
) .由于地处内陆和天山、昆仑山的阻挡而表现出端的
气候类型.然而,在沙漠边缘产生了河流绿洲.考古发现证明
这些位于古丝绸之路上的河流绿洲由于流沙的侵袭已经退
到了山脚下.从长远观点看,这种趋势是山区周围冰川退缩,
从而导致河流流量减少的结果
[24]
.然而,过度利用和开荒造
田对自然植被造成的破坏也是加剧这种趋势的不可忽视的
因素.在塔克拉玛干沙漠南缘,这种不适当的自然资源开发
已经导致了流沙对居民区的威胁. 本研究以多2欧盟政府
间科技合作项目和多科学院策勒沙漠研究站为依托,在对
柽柳水分生理特性研究的基础上,对国内外研究柽柳水分生
理特性的一些方法和手段进行了综合评述,以期能为干旱、
半干旱地区植被的恢复提供一定的理论依据.
柽柳(这里指多枝柽柳Tamarix ramosissimaLedeb)在
绿洲2荒漠过带间有较大的分布
[41]
. 柽柳经常形成单一的群
落,但有时也和其他植物种共同生存
[6]
. 柽柳耐干旱
[5]
和耐土壤盐碱
[7]
.它不仅是优良的防风固沙植物,同时还是
水土保持树种和盐碱地难得的绿化造林树种,也是我国造林
树种中大家使用的头号耐盐树种
[41]
,而且还是良好的薪炭、
编制和建筑用材
[41]
,与当地群众的生活息息相关. 然而,随
着绿洲人口的日益增加,不合理的利用使柽柳植被的面积在
逐渐减少.因此,在绿洲前沿恢复和重建柽柳植被,以使用居
民区和农田不受风沙的危害是当务之急.但是,我们知道,水
是干旱地区植物分布和生长很重要的限制资源,如何协调好
柽柳的防护效益和需水量之间的关系以及其可能的经济效
益和需水量之间的关系,使绿洲植被防护系统和绿洲农业生
态系统都能可持续发展,是一个值得深入探讨的问题. 在
种类型的干旱区环境中,了解植物在不错的条件和持续干旱条
件下的生理特性是很重要的. Midgley等
[42]
的研究表明,在
应用生态学报 2002年5月 第13卷 第5期
CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,May2002,13(5)∶611～614
不错的的水分条件下,植物能很好利用水分,而不是很有效地
利用水分.因此,在持续干旱条件下对植物的水分生理特性
进行分析,能够揭示当环境条件向着端干旱变化时,植物
种的潜在竞争力.因此,从一定意义上说,只有在充分研究和
了解柽柳的水分生理特征的基础上,才能采取适当的措施来
对柽柳进行合理利用与科学管理.
近年来,对柽柳的抗旱适应性研究越来越受到人们的关
注.蒋进
[37]
在柽柳的抗旱生理方面做了一定的工作;柴宝峰
等
[10]
利用较为的研究手段探讨了在水分胁迫条件下柽
柳的生理生态特性;姚晓玲等
[51]
对柽柳幼苗的水分状况进
行了研究,得出了幼苗生长早期的水分条件对其抗旱性的形
成有一定影响的结论. 目前,国内对柽柳的研究已开始从有
洪灌溉条件下营造荒漠灌林的实用阶段向无洪灌溉条件下
营造柽柳林的阶段转变. Devitt 等
[19]
研究表明,柽柳幼苗对
土壤水分亏缺和土壤水分的恢复较为敏感,长时间的水分胁
迫将对幼苗的生长产生严重的危害.Dvies等
[22]
的研究结果
显示,气孔导度和土壤相对含水量之间有较好的相关关系.
因此,对柽柳来说,气孔导度可能是其是否受到环境胁迫的
重要测定指标,而且气孔对通过根系传导(反映土壤水分含
量变化)的信号比较敏感
[11,22]
. 大量资料表明,当柽柳根系
和地下水位发生联系时,气孔对水分散失的控制作用是十分
微弱的.只有在干旱年份,地下水位降低时,气孔才能有效地
发挥对水分散失的控制作用
[23,32,34]
.
2 P2V曲线的研究
P2V曲线即压力2容积曲线(压力2容积技术)自Scholan2
der
[48]
创立并经Tyree等奠定理论基础以后,已用于干
旱条件下植物水分关系变化的研究
[1,3,31]
. 通过PV曲线可
以得出许多重要而用其它方法又难以得到的植物水分关系
参数,如膨压很大时的渗透势π0、膨压为零时的渗透势πp、
初始质壁分离时的相对含水量( RWCp
)和很大细胞弹性模
量(εmax
(MPa))等.膨压很大时的渗透势π0 值可以反映植物
在充分吸水后,细胞内可溶性物质所能达到的浓度.πp 值低
意味着植物能够耐受低渗透势并能在低渗透势下保持膨压.
植物水势降低时,组织能够保持膨压是一种主要的抗旱机
理
[38]
.柔软的细胞壁对维持膨压的存在是有好处的.如果细
胞的细胞壁柔软有弹性,当植物受旱,细胞体积因失水而减
小时,细胞壁能向内收缩,从而维持膨压的存在.在干旱条件
下,这些参数对于说明植物组织内部的水势组分、潜在的组
织很大渗透势和对水分胁迫的反馈调节能力等都很有帮
助
[31]
.因而,国内外许多研究者都试图用PV技术确定植物
水分参数来评价植物种的抗旱特征,并比较不同植物种的抗
旱性good弱.自王万里
[50]
把P2V技术介绍到我国并奠定研究
基础之后,许多学者在这方面作了大量的工作
[20,29,40]
. 但是
在塔克拉玛干沙漠的端环境条件下对柽柳等荒漠植物做
P2V测定研究的报道很少.Busch和Smith
[6]
应用P2V技术
对生长在北美的柽柳的渗透势作了研究
[8]
,结果显示柽柳具
有较高的细胞溶质浓度,在膨压为零和完膨压时的渗透势
远低于其它植物.
1999和2000年用压力室对柽柳等4种荒漠植物的相
关水分关系参数作了P2V测定. 结果表明,和其它3种植物
相比,如骆驼刺(Alhagi sparsifolia) 、沙拐枣( Calligonumca2
putmedusae)和胡杨( Populuseuphratica) ,柽柳有相对较低的
π0 和πp
,表明在低水势下柽柳保持膨压的能力较good,这和
Busch等
[6]
在不同的生境条件下测定的结果相符. 同时,柽
柳的RWCp 较高,有助于它从外界汲取水分. 但是,柽柳的
εmax值随着水分胁迫的增加而增加,这意味着柽柳维持膨压
的能力在逐渐下降,而保持体内水分的能力却得到了加good.
这是它适应干旱环境的一种反应.
3 水势的研究
水势是植物水分状况的重要指标之一,它的高低表明植
物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常的生理
活动.清晨水势可以反映植物水分的恢复状况,从而可以用
来判断植物水分亏缺的程度. Sobrado等
[47]
认为受到水分胁
迫的植物,其清晨水势会发生明显的下降. 刘铭庭
[41]
从水
势、持水力和水分饱和亏缺等方面对多种柽柳进行了比较,
得出多枝柽柳在整个生长发育期间有具相对较低的水势和
较高的持水力以及能够忍受较大幅度的水分饱和亏缺.尽管
柽柳的根系和地下水保持联系,但是它的正午水势几乎没有
出现高于- 2MPa的时候,而且还经常出现- 4MPa左右的
水势
[2,6]
.Jay
[36]
指出,柽柳小枝的水势从清晨的- 0. 9MPa
逐渐降低到中午时的- 2.6MPa.到下午,植物体内的水分状
况才得到缓解.我们于1999年和2000年用压力室对柽柳和
其它几种荒漠植物(同上)在整个生长季中的清晨水势和水
势日变化进行了研究.结果表明,在整个生长季中,柽柳的清
晨水势是几种荒漠植物中很低的,而且其清晨水势的季节变
幅较小.因而从清晨水势分析,柽柳在生长季内并未显示明
显的水分亏缺.从水势日变化看,在整个生长季的大部分时
间里,柽柳的日均水势值较低. 在气温较高的6～8月,柽柳
的正午水势值基本上处于- 3MPa左右. 柽柳的这种清晨水
势和水势日变化特点是它长期适应干旱环境的结果.Busch
等
[8]
认为,柽柳低的水势可能是它忍耐干旱和吸收养分能力
的一种表现.由于土壤养分主要集中在水分饱和区以上的区
域
[44]
.植物忍耐干旱能力的差异可能是其在利用土壤水分
能力方面表现出差异的结果. 因此,调查研究植物的根系特
性是一个重要的方面. Gay
[27]
的研究表明,柽柳是一种有大
量根系通过毛细管作用和地下水位接触的深根系植物.在北
美,柽柳是一个天然侵入的种,一些学者
[7,12,18]
对生长在那
里的柽柳进行的研究表明,柽柳能通过吸收地下水或是它的
毛管水来满足其需水,而且证明柽柳也能一定程度地利用不
饱和土层的水分
[8]
. 柽柳不仅能够通过深根系获取地下水
位,而且也能从土壤中水分的不饱和区域获取水分,这明显
地区别于其它植物
[23,32,34]
.Busch等
[8]
通过同位素实验的方
法证明了这个结论. 在地下水位降低的情况下,柽柳从土壤
水分的不饱和区获取水分的能力,使其在同其它植物种生存
2 1 6 应 用 生 态 学 报 13卷
竞争的过程中占有,这也是柽柳幼苗能够大量存活的原
因
[6]
.
在柽柳样地钻孔安装TDR探头(以连续监测样地的土
壤含水量)的过程中发现,柽柳须根系分布于3. 0～3. 5m的
深处,而这里的地下水位在6. 0m左右. 因此,可以推断研究
区域内柽柳根系通过毛细管和地下水相连接. 另外,相关研
究结果也说明了这一点(如茎流计的数据) .但是柽柳到底能
多大程度地利用地下水还需要进一步的研究.
4 蒸腾good度的研究
蒸腾good度尽管不是衡量植物抗旱性的直接指标,但是蒸
腾good度的高低,从一个侧面反映植物适应环境能力的大小.
刘铭庭
[41]
的研究表明,柽柳具有相对较高的蒸腾good度,且其
蒸腾good度的变化呈双峰曲线型. Walter
[49]
认为,在水分供应
良好的条件下,柽柳的蒸腾速率相对较高,并在正午出现峰
值;但是在水分短缺的条件下,柽柳的蒸腾曲线会出现2个
峰值.Jay
[36]
对柽柳的蒸腾速率、光合速率和水分利用效率
进行了研究,结果表明,柽柳的蒸腾速率与处在同一立地条
件下的其它植物种相比较接近,但是柽柳的净光合速率及水
分利用效率均低于其它植物种.这可能是由于柽柳保持体内
盐分平衡和维持渗透调节的缘故,值得进一步的研究. An2
derson
[2]
发现柽柳的气孔导度对光合有效辐射(PAR)的反应
十分,同时还发现相对湿度对柽柳的蒸腾作用和组织水
势有直接的影响. 而且Waisel
[48]
也发现在一定的盐分条件
下,柽柳的蒸腾速率随着相对湿度的降低而增加. 与生长在
同一干旱环境中的其他荒漠植物相比,柽柳能保持较高的叶
面积和较高的蒸腾速率,这是它适应干旱胁迫的直接结果.
早在1962年,Christensen
[11]
对柽柳蒸腾耗水量进行了实验,
并得出了柽柳的蒸腾耗水量很大的结论. Robinson
[45]
利用
Christensen的实验数据估算出在西南部柽柳的年耗水
量是1.2×10
9
m
3
.尽管柽柳立地蒸腾大量的水分,但很难证
明这种蒸腾速率是否达到或接近其潜在的蒸散速率.
在过去40年中,许多学者在野外条件下对柽柳在水分
利用方面的定量测定作了大量工作
[14,26,47]
. 这些研究一般
都是把柽柳的水分利用量和立地特征、地下水位的高度及气
候条件结合起来.但由于这些参数处于动态变化之中,往往
会导致对柽柳水分蒸发量的估计过小
[14,16,17]
或过大
[25,43]
.
因此,Devit
[19]
指出,要想对柽柳整个立地的水分蒸散量进行
计算,必须对立地密度做出详尽的空间评价,而且要长时间
地估算立地的水分需求.
我们于1999年和2000年用稳态气孔计(LI21600, LI2
COR,USA)在单株水平上对柽柳的蒸腾作用进行了测定.结
果表明,柽柳始终保持着正常的蒸腾作用,这意味柽柳保持
着良好的水分状况(TDR的数据显示在整个生长季中样地
的土壤含水量并没有明显变化) .
5 需要进一步研究的问题
在研究柽柳水分生理,了解柽柳生态特性的基础上,需
要进一步研究柽柳根系的生长特点,如根系的生长速度、分
布规律及对地下水位变化的反应等.同时应掌握研究区内地
下水位的变动规律,采取长期定点观测和与当地水力管理部
门联合研究的方法,以便好掌握地下水位的情况. 而且还
要研究柽柳对不同处理的反应(如不同的灌溉方式、不同的
利用方式等) ,以便掌握多的有关柽柳在水分生理方面的
资料.另外,结合柽柳生物量和生产力的数据,研究掌握柽柳
的立地特征,结合连续的气象观测资料
[39]
,运用PENMAN2
MONTEITH方法就可以在立地水平上对柽柳的实际用水
量进行估算.这对柽柳的合理利用和可持续经营具有重要的
理论意义和实践意义.
致谢 承蒙导师姜凤岐研究员的指导,并得到多科学院沈
阳应用生态研究所曾德慧博士的帮助;维也纳大学的
StefanK. A. 博士和哥廷根大学的FrankM. T. 博士帮
助提供部分参考文献,在此深表谢意! 作者同时感谢项目组
的其他成员.
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作者简介 曾凡江,男,1966年生,博士研究生,主要从事荒
漠植物生态学方面的研究,现已发表论文多篇.
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